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<title>Metapopulation</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Metapopulation</span></h1>

</header>

</div>

<div id="mw-content-text" class="mw-body-content mw-content-ltr" lang="de" dir="ltr"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="de" dir="ltr"><p>Eine <b>Metapopulation</b> beschreibt eine Gruppe von <a href="Population_(Biologie)" title="Population (Biologie)">Teilpopulationen</a> (Subpopulationen), die untereinander einen eingeschränkten <a href="Gen" title="Gen">Genaustausch</a> haben. Dabei besteht (i.GG. zu anderen Populationen, die sich aus Subpopulationen zusammensetzen) die Möglichkeit, dass Subpopulationen aussterben (lokale Extinktion) und an gleicher oder anderer Stelle Subpopulationen durch Neu- bzw. Wiederbesiedlung entstehen (lokale Kolonisation). Das Aussterben von Subpopulationen kann u. U. durch Immigration von Individuen aus anderen Subpopulationen verhindert werden (rescue-effect).

</p><p>Es existieren mehrere Definitionen des Begriffes Metapopulation, die sich z. B. darin unterscheiden, ob es tatsächlich zu lokalen Extinktionen kommen muss, oder ob bereits die Möglichkeit lokaler Extinktionen (zu denen es dann aber z. B. aufgrund des Rescue-Effekts nicht kommt) für die Existenz einer Metapopulation genügt. Daneben gibt es je nach Definition weitere Voraussetzungen für die Existenz von Metapopulationen.

</p><p>Mit Hilfe des Begriffs der Metapopulation lassen sich in der <a href="Populationsbiologie" title="Populationsbiologie">Populationsbiologie</a> Vorgänge beschreiben, die sich zum einen auf einzelne Subpopulationen beziehen, zum anderen auf die <a href="Interaktion" title="Interaktion">Interaktionen</a> mehrerer dieser Subpopulationen untereinander. Auf diese Weise entsteht eine <a href="Mosaik" title="Mosaik">mosaikartige</a> Darstellung der <a href="Populationsdynamik" title="Populationsdynamik">Populationsdynamik</a>, auf deren Basis der <a href="Genfluss" title="Genfluss">Genfluss</a> ermittelt werden kann.

Daneben findet die Metapopulationsökologie im Naturschutz Anwendung, da sich mit ihr Prozesse in fragmentierten Landschaften beschreiben lassen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Metapopulationsmodell_nach_Levins">Metapopulationsmodell nach Levins</h2></div>

<p>Bei der <a href="Theoretische_Biologie" title="Theoretische Biologie">theoretischen</a> Behandlung von Metapopulationen, deren Mitglieder über eine große Zahl von Habitaten verteilt sind, bedient man sich häufig eines räumlich impliziten Ansatzes. Nimmt man an, dass die Aussterbewahrscheinlichkeit in jedem einzelnen Habitat unabhängig vom Zustand der restlichen Habitate ist und die Kolonisationsrate linear von dem Anteil schon besetzter Habitate abhängt, gelangt man zu folgender Formulierung: Sei <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle p}">

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle p}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/81eac1e205430d1f40810df36a0edffdc367af36.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.671ex; margin-left: -0.089ex; width:1.259ex; height:2.009ex;" alt="{\displaystyle p}" loading="lazy"></span> der Anteil der zum Zeitpunkt <i>t</i> besetzten Habitate (<i>Patches</i>) und <i>e</i> die Aussterbewahrscheinlichkeit bzw. <i>c</i> die Kolonisationswahrscheinlichkeit pro Zeitschritt. Dann ergibt sich:

</p><p>(1)

</p>

<mfrac>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

</mfrac>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} p}{\mathrm {d} t}}=cp(1-p)-ep}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/3d2f5e32139951e02f9dbc377b0d94172fabe7c3.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.005ex; width:20.648ex; height:5.509ex;" alt="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} p}{\mathrm {d} t}}=cp(1-p)-ep}" loading="lazy"></span>.</dd></dl>

<p>Wie man aus der Differentialgleichung ablesen kann, beträgt der <a href="Erwartungswert" title="Erwartungswert">Erwartungswert</a> <i>E</i> der pro bewohntem Habitat neu oder wiederbesetzten Habitate <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\frac {c}{e}}}">

<mfrac>

</mfrac>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\frac {c}{e}}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/a558502e564667fff2f9a350eb2b1047c6150b28.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -1.838ex; width:1.92ex; height:4.676ex;" alt="{\displaystyle {\frac {c}{e}}}" loading="lazy"></span>. Gleichung (1) besitzt zwei stabile <a href="Fixpunkt_(Mathematik)" title="Fixpunkt (Mathematik)">Fixpunkte</a>, einen Fixpunkt bei <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle p*=0}">

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle p*=0}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/c0ae5f68887b7f114d5db6b0950b7c4845e19064.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.671ex; margin-left: -0.089ex; width:6.682ex; height:2.509ex;" alt="{\displaystyle p*=0}" loading="lazy"></span> und einen weiteren Fixpunkt bei

</p><p>(2)

</p>

<mfrac>

</mfrac>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle p*=1-{\frac {e}{c}}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/2ea07e7d186a28cc13e53cae57d0b4eef75ef3cd.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -1.838ex; margin-left: -0.089ex; width:11.442ex; height:4.676ex;" alt="{\displaystyle p*=1-{\frac {e}{c}}}" loading="lazy"></span> für <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle 0<p<1}">

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle 0<p<1}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/ea074f5b36db6eff17f1aa84d73e30e3de12c4d6.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.671ex; width:9.691ex; height:2.509ex;" alt="{\displaystyle 0<p<1}" loading="lazy"></span>.</dd></dl>

<p>Verlust eines Teils <i>L</i> der zur Verfügung stehenden Habitate (also <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} p}{\mathrm {d} t}}=cp(1-(p+L))-ep}">

<mfrac>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

</mfrac>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} p}{\mathrm {d} t}}=cp(1-(p+L))-ep}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/4eaaede66a097a30010ca49c4ac82653db1b1f27.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.005ex; width:26.88ex; height:5.509ex;" alt="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} p}{\mathrm {d} t}}=cp(1-(p+L))-ep}" loading="lazy"></span>) führt auf <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle E_{L}={\frac {c(1-L)}{e}}}">

<msub>

</mrow>

</msub>

<mfrac>

<mrow>

</mrow>

</mfrac>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle E_{L}={\frac {c(1-L)}{e}}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/7bd2b5f157cfcf8a23041e0b2535ccc824c961bd.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -1.838ex; width:15.403ex; height:5.676ex;" alt="{\displaystyle E_{L}={\frac {c(1-L)}{e}}}" loading="lazy"></span>.

</p><p>Wie für <i>E</i> diskutiert, liegt auch hier der Schwellenwert bei <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle E_{L}=1}">

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle E_{L}=1}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/1bf5a02baeed92e664b750d57680477d5974c4e8.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.671ex; width:7.328ex; height:2.509ex;" alt="{\displaystyle E_{L}=1}" loading="lazy"></span> und somit bei <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle E=(1-L)^{-1}}">

<msup>

</mrow>

</msup>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle E=(1-L)^{-1}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/1e7f12ceb1688a98552c3992c66ae982d6a66f35.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.838ex; width:14.602ex; height:3.176ex;" alt="{\displaystyle E=(1-L)^{-1}}" loading="lazy"></span>.

</p><p>In letzter Konsequenz bedeutet dies, dass mehr Patches besiedelt werden müssen (damit p* > 0 muss gelten c > e), damit eine Metapopulation nicht ausstirbt.

Das Levins-Modell bildet einen top-down-approach, da hier die Populationsdynamik pro Patch innerhalb der Metapopulationen weitestgehend vernachlässigt wird.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Anwendung">Anwendung</h2></div>

<p>Zur Darstellung der Anwendung wird hier das Metapopulationsmodell für den <a href="Europ%C3%A4ischer_Laubfrosch" title="Europäischer Laubfrosch">Europäischen Laubfrosch</a> dargestellt. Dieser ist sehr stark von einer <a href="Habitatfragmentierung" class="mw-redirect" title="Habitatfragmentierung">Verinselung seines Lebensraums</a> durch Trockenlegung von <a href="Niedermoor" class="mw-redirect" title="Niedermoor">Niedermooren</a> und Gewässern sowie der Begradigung von Bächen und Flüssen betroffen.

</p><p>Die großen blauen Kreise in der nebenstehenden Grafik stellen Optimalbiotope dar, die als <a href="Refugium" title="Refugium">Refugien</a> und Ausbreitungszentren von individuenreichen „Überschusspopulationen“ fungieren. Durch Abwanderungen von dort werden suboptimale Nebenkolonien („N“) in deren Umfeld stabilisiert, so dass sich dort trotz individuell hoher Sterblichkeit kleinere Bestände halten können. Zusätzlich dienen „<a href="Trittsteinkonzept" title="Trittsteinkonzept">Trittsteinbiotope</a>“ („TB“), die als Dauerlebensraum weniger geeignet sind, als <a href="Biotopverbund" title="Biotopverbund">biotopvernetzende</a> <a href="Tempor%C3%A4r" title="Temporär">temporäre</a> Aufenthaltsorte für Individuen, die in der ansonsten intensiv bewirtschafteten Gegend umherwandern. Über Nebenkolonien und Trittsteinbiotope bestehen so zumindest mittelbar auch populationsökologische Wechselbeziehungen zwischen den Optimalbiotopen. Voraussetzung für das Funktionieren dieses Modells ist u. a. die „biologische Durchdringbarkeit“ der Landschaft: Amphibien„freundliche“ Linienstrukturen (Hecken etc.) spielen dabei eine wesentliche Rolle. Die Grafik verdeutlicht auch, dass der Wegfall bereits einzelner Neben- oder Trittsteinbiotope das Verbundnetz empfindlich beeinträchtigen oder unterbrechen kann. Wird sogar ein Optimalbiotop destabilisiert oder zerstört, ist davon das gesamte direkt verknüpfte Umfeld betroffen. Das Aussterberisiko erhöht sich auch hier wegen ausbleibender Zuwanderungen erheblich, obwohl es dort selbst keine qualitativen Veränderungen gegeben hat.

</p><p>In der mathematischen <a href="Epidemiologie" title="Epidemiologie">Epidemiologie</a> findet ein dem Metapopulationsansatz stark ähnelnder Formalismus unter dem Namen <a href="SIS-Modell" title="SIS-Modell">SIS-Modell</a> breite Anwendung.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>R. Levins: <i>Some demographic and genetic consequences of environmental heterogenity for biological control.</i> In: <i>Bull. Entomol. Soc. Am.</i> 15, 1969, S. 237–240.</li>

<li>K. Sternberg: <i>Populationsökologische Untersuchungen an einer Metapopulation der Hochmoor-Mosaikjungfer (</i>Aeshna subarctica elisabethae<i> Djakonov, 1922) im Schwarzwald.</i> In: <i>Z. Ökologie u. Naturschutz.</i> 4, 1995, S. 53–60.</li>

<li>K. Sternberg: <i>Regulierung und Stabilisierung von Metapopulationen bei Libellen, dargestellt am Beispiel von </i>Aeshna subarctica elisabethae<i> Djakonov, 1922 im Schwarzwald (Anisoptera, Aeshnidae).</i> In: <i>Libellula.</i> 14, 1995, S. 1–39.</li>

<li><a href="Ilkka_Hanski" title="Ilkka Hanski">Ilkka Hanski</a>: <i>Metapopulation ecology.</i> Oxford University Press, Oxford 1999, ISBN 0-19-854066-3.</li>

<li>Nicholas F. Britton: <i>Essential Mathematical Biology.</i> Springer, ISBN 1-85233-536-X.</li></ul></div><div><div class="zim-footer">

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